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世界上古菌的厌氧氨氧化(古菌通过自身产氧在厌氧环境中保持其好氧氨氧化)古菌nit无氧分裂(单细胞生物体可以自身产氧进行氨氧化)

科学[IF: 47.728]

DOI:/10.1126/science.abn0373

出版日期：2022年1月6日

作者：威尔姆马滕斯-哈本纳1魏琴(秦魏)2

主单元：

1佛罗里达大学(佛罗里达大学微生物学和细胞科学系，食品和农业科学研究所，劳德代尔堡研究和教育中心，戴维，佛罗里达州33314，美国)

2俄克拉荷马大学(美国俄克拉荷马大学诺曼分校微生物学和植物生物学系，俄克拉荷马州73019)

氨氧化古菌(AOA)约占海洋浮游生物总数的30%，在海洋氮-碳循环中起着关键作用。AOA和NOB接力将氨氮氧化为硝态氮，构成海洋无机氮库的主要成分。经典的研究范式认为AOA和NOB的代谢都依赖于环境中的分子氧(O2)。然而，最近的研究证据表明，AOA和NOB也广泛存在于严格缺氧海域，这向经典认知提出了挑战。最近，Kraft等人利用超灵敏溶解氧探针和同位素示踪技术，首次证明了海洋AOA(Nitrosopumilus maritimus SCM 1)能够产生自身氧气用于氨氧化，同时将亚硝酸盐还原为氧化亚氮(N2O)和氮气(N2)。这一重要发现为海洋厌氧带AOA的存在提供了合理的解释，提示AOA可能在海洋厌氧带脱氮过程中发挥了重要作用，对研究地球氮循环的演化历史具有重要意义。

微区氮循环

氨氧化古细菌(AOA)和亚硝酸盐氧化细菌(NOB)在微氧区海洋氮循环中的作用概念图。硝化作用发生在海水透光层之下。但到目前为止，人们认为在缺氧地区是不可能的。克拉夫特等人的论文改变了这种可能性。

氨氧化古菌的发现极大地改变了我们对全球氮循环的认识。基于各种分子钟模型的基因组进化分析表明，古菌的氨氧化至少起源于10亿年前。现代AOA是地球上最丰富、生态上最成功的星际微生物之一。特别地，AOA对底物氨具有非常高的亲和力和高效的自养固碳途径，表现出对极端环境如低营养和低能量供应的深海的优异适应性。此外，AOA作为海洋氨氧化过程中的优势微生物群落，能够产生强烈的温室气体N2O。然而，AOA在海洋缺氧环境中的生理生态学意义仍然是一个未解之谜。

尽管AOA在全球生物地球化学循环中的重要性毋庸置疑，但其许多重要的生理和代谢机制仍非常不清楚。一是由于AOA与现有模式微生物(基因操作系统)同源性低，基因组水平功能注释不完整；第二，它是受AOA纯化和培养的困难以及低生物量产量限制的客观因素。

Kraft等人的研究揭示了海洋AOA具有产生O2和N2的能力，这促进了我们对AOA代谢功能和适应性的认知达到一个新的维度。利用超高灵敏度(可检测低至1纳摩尔/升)的微型溶解氧传感器结合15N稳定同位素标记技术，首次证明海洋硝化细菌在缺氧条件下仍具有将氨氧化为亚硝酸盐并将亚硝酸盐还原为N2O和N2的能力。当外界氧气耗尽时，海洋新孢子虫开始产生氧气，周围环境中的氧气浓度恢复到50-200纳摩尔/升，这表明该菌株可以同时产生和消耗氧气(通过氨氧化)。此外，作者进行了一系列的对照实验，以校正NO对氧测量的干扰，同时排除了其他可能的活性氮和氧组分的干扰，以保证研究结果的可靠性。虽然AOA自身产氧氨氧化的速率低于外部供氧，并依赖于外部亚硝酸盐的供应，但基于AOA细胞的数量和AOA N2产生的速率，作者发现AOA对该地区N2产生的贡献率相当

目前的生物地球化学模型都假设经典硝化作用不能在缺氧环境下进行。Kraft等人的研究结果表明，海洋缺氧区的氮循环可能比以前所知的更复杂。值得注意的是，最近有学者提出，海洋缺氧区的亚硝酸盐可能通过歧化产生氧气，进而支持海洋缺氧区活跃的NOB代谢。但这一理论机制仍需实验验证。在海洋硝化细菌中检测到游离O2的产生提出了一个新的科学问题，即AOA产生的这部分O2能否用于厌氧区的亚硝酸盐氧化。显然，进一步分析低氧海洋环境中复杂的微生物氮循环网络，深入分析全球海洋氮流失过程，有赖于未来更多的研究。

目前已知的生物产氧过程主要包括H2O通过光系统II蛋白产氧，其相关生物包括植物、藻类和蓝藻。氧是由过氧化氢酶和超氧化物歧化酶利用活性氧产生的；高氯酸盐/氯酸盐通过微生物高氯酸盐/氯酸盐还原酶产生氧气；并且依赖亚硝酸盐的甲烷氧化细菌通过一氧化氮歧化过程产生氧气和氮气。然而，除了亚硝酸还原酶的两个推定同源蛋白之外，海洋链霉菌的基因组没有发现任何编码上述产氧过程中关键酶的基因，实验数据进一步排除了缺氧条件下ROS产氧的可能性。因此，海洋固氮菌产氧产氮的过程机制尚不清楚。

由于缺乏生化研究先例，Kraft等人只能初步推测该途径的潜在过程机制。基于同位素证据，作者提出了最简单可行的代谢途径，包括亚硝酸盐还原，NO转化为O2和N2O，然后N2O还原为N2。虽然这一代谢模型赋予了所有嗜温AOA亚硝酸盐还原酶的经典代谢功能，但其进一步的生化机制尚不清楚，这也为迄今尚未完全阐明的古菌氨氧化途径提供了新的研究思路。未来的研究应集中在这种产氧氨氧化作用是否仅限于缺氧条件，还是广泛与经典的古细菌氨氧化过程相关，以及这种代谢模式是否广泛存在于土壤、沉积物、海洋和陆地表面下的AOA中。在远处的依赖亚硝酸盐的甲烷氧化细菌和氨氧化古菌中检测到的胞内产氧途径表明，这种胞内产氧(和同时耗氧)过程可能广泛存在于许多微生物中。因此，推测这种代谢模式可能是24亿年前由于大氧化事件导致地球氧浓度增加之前，微生物硝化和地球氮循环演化的主要驱动力。

作者简介

秦魏，美国俄克拉荷马大学助理教授。

2006-2010，北京师范大学，环境科学学士；

2010-2016年，美国华盛顿大学环境微生物学博士(导师，美国工程院院士David a . Stahl)；

2017-2019，华盛顿大学海洋学院，博士后；

2020年至今，俄克拉荷马大学微生物和植物生物学系助理教授。

作为核心骨干，他参与了许多跨学科的研究项目，包括美国自然基金会生物多样性计划的NSF维度和海洋过程与生态的西蒙斯合作。范围)；参加了4次国际远洋科考航次；在Bergey的《系统细菌学手册》中撰写了《海洋和土壤中氨氧化古菌的分类学、生理学和生态学》，共6章；参与编写《土壤氮循环实验研究方法》《氮转化过程中功能微生物的表征方法》第十五章；在国际知名学术期刊《科学》、《PNAS》、《ISME日报》、《环境微生物学》、《环境科学与技术》、《水研究》、《湖沼学》和《海洋学》发表学术论文近30篇；应邀在加州理工学院、普林斯顿大学、康奈尔大学等高校做学术报告；他曾担任美国国家自然基金会(NSF)研究项目的评审员，以及《自然通讯》、《ISME日报》、《环境微生物学》、《微生物组》、《mBio》、《湖沼学》和《海洋学》等学术期刊的评审员。曾获国家优秀自费留学生奖学金(2016)和西蒙斯基金会海洋微生物博士后奖学金。第一个获得该奖学金的中国人)”(2017-2020年)、“Unols首席科学家培养计划奖学金”(2019年)等。

参考文献Willm Martens-Habbena，秦伟。2022.古细菌无氧硝化。科学375: 27-28。/doi:10.1126

翻译：王宝展，万贤辉，郑越

编辑：马腾飞南京农业大学

审核：中国科学院遗传发展研究所刘永新

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