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附属物的生物学机制(原文：李茂春《中医发育发生学》)

图5-1-1附肢结构演变示意图

动物附肢的出现是从环节动物开始的，疣足和刚毛属于原始附肢。等到附肢节肢动物的中附肢已经分节，等到脊椎动物有了更发达的附肢。

从外表看，动物附肢现象不是附肢数量的增加，而是集约化发展，附肢越来越少，功能越来越强。最后出现四肢的形状。这种进化路线的机制是什么？需要回到胚胎进化的层面进行分析(见图5-1-1)。

第一节：动物附肢的解剖学比较。

从单细胞动物到二胚层动物，再到三胚层动物，从无脊椎动物到脊椎动物，胚层的结合密度越来越强，从环节动物开始出现附肢，这说明附肢的出现是动物进化到一定程度的结构。

无脊椎动物的神经系统是由网状-放射状-梯状-绳状进化而来的。索状神经主要集中在腹部，所以称为腹索。根据皮神经的同源结构，无脊椎动物胚层的分化和耦合是一个逐渐外-中-内耦合的过程。这个进化向量主要诱导内脏的发生，所以很少出现附属物。环节动物附肢的出现表明这种进化载体已经逆转了方向。

脊椎动物内脏器官的发育相当复杂，表明体腔内胚层的耦合密度相当高。轴索中胚层和傍轴中胚层诱导下胚中轴两侧回隆，中间凹陷包裹外胚层形成神经管。然后体壁中胚层诱导胚胎滚入，形成空心管状格局，附肢场开始发育。

从动物系统发育的角度来看，脊椎动物的附肢也在由简单向复杂进化，这表明脊椎动物胚胎发育形成圆柱形格局后，由内-中-外逐渐进化的向量饱和，开始向外进化，从而进化出附肢系统。也就是说，附肢系统的完善是伴随着内脏系统的进化的，从器官的进化发展可以看出。

鱼的呼吸系统没有内脏，只有鳃呼吸，只有简单的附肢。

两栖动物中，肺和心脏是半耦合的，有四个附肢，但前后附肢发育不平衡。

爬行动物、鸟类和哺乳动物的内脏已经相当完善。原始动物皮肤表面的呼吸功能基本退化，被内脏密集替代，附肢逐渐呈现四肢形态(见图5-1-2)。

第二部分：胚层耦合和附着机制。

图5-1-2四足动物附肢位置示意图

脊椎动物的附肢都是由体壁的中胚层和外表皮构成，由胚胎体壁向外生长而成。它们主要由侧中胚层体节形成的中央核、体节腹部产生的疏松基质和外胚层的表皮组成。

1)附肢分化的胚层来源

附属物的生长涉及AER和中胚层之间的持续相互作用。一旦中胚层诱导其上方的外胚层形成AER，AER与中胚层的相互作用对附肢向外生长最为重要。外胚层嵴AER通过位于下方的中胚层的诱导产生附肢，在AER被去除后附肢停止发育。说明AER对维持间质细胞分裂和促进肢体向外生长是必要的。

2)附肢进化的本质

根据对动物胚胎进化的分析，动物附肢的出现是三个胚层一定程度分化饱和的产物：

1.双胚层动物的耦合机制是由内向外，由外向内的两个进化向量。在这种双向胚层进化下，中胚层形成的中胚层进入三层进化阶段。

2.三胚层动物的进化也可以分为两个阶段。腹索阶段由一个内部和一个外部组成，第一阶段是节肢动物达到

3.当体壁中胚层出现时，体腔内的耦合度达到饱和，体壁中胚层的进化加快，诱发了外中胚层新的耦合机制，即顶端神经嵴的出现。动物界附肢进入附肢的强化进化过程，最终出现四足动物的形状。

3)附属物场的结构

图5-1-3附体场原理和机理示意图

在起源上，脊椎动物的附肢是由胚胎体壁向上生长形成的。它们主要由侧中胚层体节形成的中央核、体节腹侧部分产生的疏松基质和外胚层外部的表皮组成。附属物的原基称为附属物芽，其早期发育的第一个标志是体细胞中胚层细胞沿着胚胎的长轴增殖，逐渐在表皮下形成较厚的细胞团。这个增厚部分的细胞从侧中胚层(附肢的前身)和附肢的体中胚层(附肢的肌肉前身)分离出来，转化为一团间质细胞。这些间质细胞在侧中胚层和表皮之间横向迁移，并迅速附着在表皮的内表面。

侧中胚层增厚及随后在表皮下形成大量基质可能与两对附肢的位置密切相关。覆盖在间质细胞团表面的表皮增厚并向外突出。覆盖在外部的增厚的上皮和包裹在内部的间质细胞团的突起生长并成为肢芽。在鸟类和哺乳动物的中胚层中，芽的前缘和后缘的外胚层细胞被诱导伸长，形成加厚的特殊结构，称为顶端外胚层嵴。在顶端外胚层嵴周围形成附肢区，也称为附肢区。脊椎动物的附肢结构就是从这个领域进化而来的。(参见图5-1-3)

第三部分：附属物场的演化机制。

链接动物之前没有附肢场。为什么这种特殊的结构会在发展到高级动物的时候出现？要回答这个问题，就要回到动物胚胎进化的机制上来。

1)内软外硬的胚胎机制

动物骨骼系统起源于水生骨骼系统，逐渐进化为外骨骼和内骨骼，而这个进化过程就是胚层逐渐交叉和耦合的过程。

胚胎进化机制的第一阶段是从内到外，从原肠胚到中胚层，最后到外胚层，导致水骨架到外骨骼的现象。体腔内的组织主要由内胚层演化而来，所以没有内骨骼。另一方面，在环节动物门之上，内胚层的器官进化已经达到外胚层附近，外胚层的耦合度已经接近饱和。只有内部和外部肢体出现。

2)附属物的胚胎机制。

当胚胎进化到内、中胚层时，分化基本完成。外胚层器官开始分化，中胚层的分化继续向外迁移，使外胚层抬高，出现新的偶联结构。这些外胚层体表的联结区是附肢区。具体来说，体壁的外胚层向外分化并与外胚层偶联形成新的结构，即顶端外胚层嵴的出现，从而导致附肢的发育。

3)附属物与内脏器官的连接机制。

动物附肢场结构的出现也是一个逐渐完善的过程，它与泌尿系统肾脏密切相关。肾脏结构由外胚层和中胚层耦合而成，产生的肾上腺糖皮质激素与骨骼密切相关。如果肾上腺激素过多，附件场就会受到抑制。

从胚胎进化的角度看肾脏的结构，动物肾脏的进化是从多肾内脏团到单肾内脏团。脊椎动物胚胎发育过程中，有六个肾脏结构，一对前、中、后肾。在发育过程中，前两肾退化为皮肤汗腺，中间两肾成为泌尿器官，后肾成为生殖器官，中间肾失去继续进化的能力，前后肾继续与外胚层耦合发育成新的组织。温度-湿度指数(Temperature Humidity Index)

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