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嘌呤核苷酸循环(嘌呤核苷酸循环发生在哪里)

合成核苷酸有两种方式：从头合成和修复。碱基的从头合成是在含有磷酸核糖的条件下进行的，直接合成NMP，而不是先合成碱基再生成核苷和核苷酸。因此，核酸分解代谢产生的核苷和碱基不能直接加入到从头合成途径中，而需要特殊的酶催化的NMP来使用，所以称为拯救途径。

嘌呤的从头合成始于IMP的合成，IMP可转化为AMP和GMP。IMP的合成从PRPP(磷酸核糖焦磷酸)开始，分10步进行，包括咪唑环和次黄嘌呤。PRPP是由磷酸核糖焦磷酸激酶(又称PRPP合成酶)催化5-磷酸核糖和三磷酸腺苷产生的，相当于磷酸核糖的活化形式。

PRPP概况。引自《医学生物化学杂志》

第一步是用谷氨酰胺的氨基取代焦磷酸，在磷酸核糖上构建咪唑环。然后甘氨酸、甲基、氨基依次连接，环化生成5-氨基咪唑核苷酸(AIR)。然后羧基化得到天冬氨酸的氨基，甲酰化，脱水，闭环生成IMP。

第二阶段有中间产物AICAR，也是组氨酸合成过程中释放的产物，可以加入嘌呤合成途径。事实上，PRPP也是一种多用途的分子，将用于合成组氨酸和色氨酸。

IMP合成途径。引自《医学生物化学杂志》

IMP可以通过获得氨基生成AMP，但这个氨基来自天冬氨酸，所以需要生成腺苷酸琥珀酸，然后裂解释放出富马酸(富马酸)。第一个反应由腺苷酸琥珀酸合酶(ADS)催化，GTP提供能量。第二个反应由腺苷酸琥珀酸裂解酶催化。

AMP的合成。引自《医学生物化学杂志》

AMP的合成反应也是腺苷酸循环的一部分，也称为嘌呤核苷酸循环。这一循环不仅用于天冬氨酸的脱氨基，对骨骼肌也有特殊意义。骨骼肌活动加强时，需要增加三羧酸循环，但往往缺乏间变性反应。此时腺苷酸循环产生的富马酸可以补充草酰乙酸的不足。

嘌呤循环。引自《医学生物化学杂志》

IMP可以被次黄嘌呤核苷酸脱氢酶(IMPDH)氧化产生黄嘌呤，然后被鸟苷酸合成酶(GMPS)催化，鸟苷酸合成酶接受谷氨酰胺的氨基并产生GMP。

和AMPGMP的合成是相互影响的。ADS需要GTP，GMPS需要ATP。这导致了一种NTP的积累和消耗，加速了另一种的合成，最终使得两种途径的浓度。也是细胞调节核苷酸平衡的手段之一。

嘌呤的补救主要涉及三种酶，腺苷激酶(ADK)、腺嘌呤磷酸核糖转移酶(APRT)和次黄嘌呤鸟嘌呤磷酸核糖转移酶(HGPRT)。这三种酶都催化NMP，但ADK的底物是消耗ATP的腺苷。后两种酶的底物是相应的嘌呤，它消耗PRPP。在一些文献中，只有后两种酶被归类为补救方法。

嘌呤代谢的治疗。引自《医学生物化学杂志》

偏方听起来不重要，但很重要。一方面降低了从头合成和饮食需求的压力，另一方面也降低了嘌呤核苷酸降解和排泄的压力。所以缺少三种酶会导致严重的问题。

HGPRT先天性缺陷导致莱希-尼汉综合征。这是X连锁隐性遗传。因为治疗途径异常，从头合成加快，所以尿酸水平升高，导致痛风严重。此外，HGPRT在大脑中具有高活性，并且严重依赖药物。不正常的补救会导致神经系统功能障碍，严重时甚至自残。别嘌呤醇只能降低尿酸浓度，不能缓解神经系统异常和防止自残。所以，唯一常见的方法就是拔牙。

ADK也发挥了重要作用。在大脑中，腺苷可以调节神经元兴奋和神经递质释放。腺苷受体属于GPCR，与睡眠、运动、焦虑、认知和记忆有关。腺苷失活的主要方式是ADK被星形胶质细胞吸收后催化产生AMP。因此，ADK与大脑功能密切相关。

腺苷激酶和神经系统中的腺苷代谢。2010年1月1日《开放药品迪可夫斯基杂志》报价；2(3): 108118.

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